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《中国动物志 环节动物门多毛纲 缨鳃虫目》可供生物、海洋、环境、水产等学科的研究者和大专院校有关专业的师生,在从事海洋生物调查、海洋污损生物(foulingorganisms)的防除、海洋动物养殖、海洋生物教学等中使用或阅读。
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內容簡介: |
本卷是《中国动物志无脊椎动物环节动物门多毛纲》的第三分册。含总论、各论两部分。总论:记缨鳃虫目Sabellida四个科的研究简史、形态和生理、经济意义等。各论:系统报道我国的缨鳃虫科Sabellidae2亚科20属64种龙介虫科Serpulidae3亚科23属83种帚毛虫科Sabellariidae2亚科5属13种欧文虫科Oweniidae2属4种总计4科50属164种(含1新种、我国首次记录50种)。
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目錄:
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前言
总论 1
一、分类概述 2
一 缨鳃虫科 Sabellidae 6
二 龙介虫科 Serpulidae 7
三 帚毛虫科 Sabellariidae 9
四 欧文虫科 Oweniidae 10
二、外部形态 11
一 缨鳃虫科 Sabellidae 11
二 龙介虫科 Serpulidae 17
三 帚毛虫科 Sabellariidae 31
四 欧文虫科 Oweniidae 35
五 西伯加虫科 Sibogniidae 37
三、结构和生理 37
一 体壁 body wall 37
二 体腔 coelom 39
三 消化系统 digestive system 39
四 循环系统 circulatory system 或血管系统 bloodvascular system 41
五 呼吸器管 respiratory organ 43
六 排泄系统 excretory system 43
七 神经系统 nervous system 和感觉器官 sense organ 44
八 生殖系统 reproductive system 45
九 生殖和发育 reproduction and development 45
四、经济意义 48
各论 51
缨鳃虫目 Sabellida Dales, 1962 51
一、缨鳃虫科 Sabellidae Latreille, 1825 52
一 豆缨虫亚科 Fabriciinae Rioja, 1923 53
1.豆缨虫属 Fabricia Blainvile, 1828 54
1 豆缨虫 Fabricia cf. capensis Monro, 1937 54
二 缨鳃虫亚科 Sabellinae Latreille, 1825 56
2.鳍缨虫属 Branchiomma K.lliker, 1858 57
2 斑鳍缨虫 Branchiomma cingulatum Grube, 1870 58
3 叶鳍缨虫 Branchiomma cf. natalensis Kingerg, 1867 62
4 黑斑鳍缨虫 Branchiomma nigromaculatum Baird, 1865 63
5 珠鳍缨虫 Branchiomma pererai de Silva, 1965 65
6 海绵鳍缨虫 Branchiomma spongiarus Knight-Jones, 1994 67
3.管缨虫属 Chone Kr.yer, 1856 68
7 白环管缨虫 Chone albocincta Banse, 1972 70
8 橘红管缨虫 Chone aurantiaca Johnson, 1901 72
9 无尾管缨虫 Chone ecaudata Moore, 1923 73
10细弱管缨虫 Chone gracilis Moore, 1906 75
11管缨虫 Chone infundibuliformis Kr.yer, 1856 76
12大管缨虫 Chone magna Moore, 1923 78
13缘膜管缨虫 Chone veleronis Banse, 1972 79
4.从缨虫属 Desdomona Banse, 1957 80
14从缨虫 Desdomona cf. ornata Banse, 1957 81
5.真管缨虫属 Euchone Malmagren, 1866 84
15华美真管缨虫 Euchone elegans Verrill, 1873 84
16四节真管缨虫 Euchone quadrisegmenta Zhao et Westheide, 1993 86
6.真旋虫属 Eudistylia Bush, 1905 87
17凯氏真旋虫 Eudistylia catharinae Banse, 1979 88
18真旋虫 Eudistylia vancouveri Kinberg, 1867 90
7.丝缨虫属 Hypsicomus Grube, 1870 92
19卡氏丝缨虫 Hypsicomus capensis Day, 1961 93
20高丝缨虫 Hypsicomus phaeotaenia Schmarda, 1861 94
21丝缨虫 Hypsicomus stichophthalmos Grube, 1863 96
8.茉莉缨虫属 Jasmineira Langerhans, 1880 97
22尾茉莉缨虫 Jasmineira caudata Langerhans, 1880 98
23华美茉莉缨虫 Jasmineira elegans Saint-Joseph, 1894 99
9.石缨虫属 Laonome Malmgren, 1866 101
24白带石缨虫 Laonome albicingillum Hsieh, 1995 102
25印度石缨虫 Laonome indica Southern, 1921 104
26石缨虫 Laonome kroyer Malmgren, 1865 106
27塘沽石缨虫, 新种 Laonome tangguensis Sun et Yang, sp. nov. 107
28三角石缨虫 Laonome triangularis Hutchings et Murray, 1984 109
29三齿石缨虫 Laonome tridentate Moore et Bush, 1904 110
10. 麦缨虫属 Megalomma Johansson, 1927 111
30双眼麦缨虫 Megalomma bioculatum Ehlers, 1887 112
31异眼麦缨虫 Megalomma heterops Perkins, 1984 115
32麦缨虫 Megalomma vesiculosum Montagu, 1815 116
11.胶管虫属 Myxicola Koch, 1847 118
33胶管虫 Myxicola infundibulum Renier, 1804 119
12. 针缨虫属 Notaulax Tauber, 1879 120
34裸针缨虫 Notaulax nudicollis Kr.yer, 1856 121
13. 欧缨虫属 Oriopsis Caullery et Mesnil, 1896 123
35埃氏欧缨虫 Oriopsis cf. ehlersi Day, 1961 123
14. 拟缨鳃虫属 Parasabella Bush, 1905 125
36短胸拟缨鳃虫 Parasabella brevithoracicus Pillai, 1961 126
37拟缨鳃虫 Parasabella krusensterni Kinberg, 1867 129
38白亮拟缨鳃虫 Parasabella leucaspis Kinberg, 1867 130
39中拟缨鳃虫 Parasabella medius Bush, 1905 132
40小眼拟缨鳃虫 Parasabella microphthalmus Verrill, 1873 133
41苍白拟缨鳃虫 Parasabella pallidus Moore, 1923 135
15. 珀氏缨虫属 Perkinsiana Knight-Jones, 1983 136
42锡兰珀氏缨虫 Perkinsiana ceylonica Augener, 1926 137
43舌领珀氏缨虫 Perkinsiana cf. linguicollaris Day, 1961 139
44珀氏缨虫 Perkinsiana rubra Langerhans, 1880 140
45社会珀氏缨虫 Perkinsiana socialis Langerhans, 1884 142
16. 刺缨虫属 Potamilla Malmgren, 1866 143
46尖刺缨虫 Potamilla acuminata Moore et Bush, 1904 144
47结节刺缨虫 Potamilla torelli Malmgren, 1866 147
17. 伪鳍缨虫属 Pseudobranchiomma Jones, 1962 148
48埃氏伪鳍缨虫 Pseudobranchiomma emersoni Jones, 1962 149
49小伪鳍缨虫 Pseudobranchiomma cf. minima Nogueira et Knight-Jones, 2002 151
50斑点伪鳍缨虫 Pseudobranchiomma punctata Treadwell, 1906 152
51锯鳃伪鳍缨虫 Pseudobranchiomma serratibranchis Grube, 1878 154
52泽光伪鳍缨虫 Pseudobranchiomma zebuensis McIntosh, 1885 155
18. 伪刺缨虫属 Pseudopotamilla Bush, 1905 157
53埃氏伪刺缨虫, 新组合 Pseudopotamilla ehlersi Gravier, 1906, comb. nov. 158
54巨伪刺缨虫 Pseudopotamilla myriops Marenzeller, 1884 161
55欧伪刺缨虫 Pseudopotamilla occelata Moore, 1905 162
56伪刺缨虫 Pseudopotamilla reniformis Müller, 1771 164
57社会伪刺缨虫 Pseudopotamilla socialis Hartman, 1944 166
19. 缨鳃虫属 Sabella Linnaeus, 1767 167
58厚角缨鳃虫 Sabella crassicornis Sars, 1850 168
59褐色缨鳃虫 Sabella fusca Grube, 1870 171
60缨鳃虫 Sabella penicillus Linnaeus, 1767 172
20. 光缨虫属 Sabellastarte Savigny, 1818 174
61澳洲光缨虫 Sabellastarte australiensis Haswell, 1884 175
62日本光缨虫 Sabellastarte japonica Marenzeller, 1885 176
63胸斑光缨虫 Sabellastarte pectoralis Quatrefages, 1866 178
64粗壮光缨虫 Sabellastarte spectabilis Grube, 1878 179
二、龙介虫科 Serpulidae Rafinesque, 1815 181
三 丝管虫亚科 Filograninae Rioja, 1923 182
21. 球盖虫属 Apomatus Philippi, 1844 183
65震摇球盖虫 Apomatus enosimae Marenzeller, 1884 184
22. 原管虫属 Protula Risso, 1826 186
66旋鳃原管虫 Protula bispiralis Savigny, 1822 187
67管原管虫 Protula tubularia Montagu, 1803 188
23. 线管虫属 Salmacina Claparède, 1870 189
68双齿线管虫 Salmacina amphidentata Jones, 1962 190
69迪氏线管虫 Salmacina dyster Huxley, 1855 191
四 龙介虫亚科 Serpulinae MacLeay, 1840 193
24. 柄盖虫属 Crucigera Benedict, 1887 194
70三指柄盖虫 Crucigera tricornis Gravier, 1906 194
25. 角管虫属 Ditrupa Berkeley, 1835 196
71细长角管虫 Ditrupa gracillima Grube, 1878 197
26. 根管虫属 Ficopomatus Southern, 1921 199
72宋卡湖根管虫 Ficopomatus talehsapensis Pillai, 2008 200
27. 盘管虫属 Hydroides Gunnerus, 1768 203
73白色盘管虫 Hydroides albiceps Grube, 1870 206
74班达盘管虫 Hydroides cf. bandaensis Zibrowius, 1972 208
75基刺盘管虫 Hydroides basispinosus Straughan, 1967 209
76中刺盘管虫 Hydroides centrospinus Wu et Chen, 1981 211
77针盘管虫 Hydroides dianthus Verrill, 1873 212
78双钩盘管虫 Hydroides diramphus M.rch, 1863 214
79华美盘管虫 Hydroides elegans Haswell, 1883 216
80高盘管虫 Hydroides exaltatus Marenzeller, 1884 220
81内刺盘管虫 Hydroides ezoensis Okuda, 1934 221
82褐棘盘管虫 Hydroides fuscus Imajima, 1976 224
83小刺盘管虫 Hydroides fusicola M.rch, 1863 226
84格氏盘管虫 Hydroides cf. grubei Pillai, 1965 228
85黄海盘管虫 Hydroides huanghaiensis Sun et Yang, 2000 229
86细爪盘管虫 Hydroides inornatus Pillai, 1960 231
87长刺盘管虫 Hydroides longispinosus Imajima, 1976 233
88长柄盘管虫 Hydroides longistylaris Chen et Wu, 1980 234
89踝刺盘管虫 Hydroides malleolaspinus Straughan, 1967 236
90突出盘管虫 Hydroides minax Grube, 1878 237
91多刺盘管虫 Hydroides multispinosus Marenzeller, 1884 240
92南海盘管虫 Hydroides nanhaiensis Wu et Chen, 1981 241
93棒棘盘管虫 Hydroides cf. novaepommeraniae Augener, 1925 243
94壳盖盘管虫 Hydroides operculatus Treadwell, 1929 244
95原盘管虫 Hydroides priscus Pillai, 1971 245
96三角盘管虫 Hydroides cf. rectus Straughan, 1967 247
97菱瓣盘管虫 Hydroides rhombobulus Chen et Wu, 1980 249
98尖冠盘管虫 Hydroides sanctaecrucis Kr.yer, 1863 252
99中华盘管虫 Hydroides sinensis Zibrowius, 1972 253
100 无殖盘管虫 Hydroides tambalagamensis Pillai, 1961 255
101 三瓣盘管虫 Hydroides trilobulus Chen et Wu, 1978 256
102 管壳盘管虫 Hydroides tuberculatus Imajima, 1976 257
103 具钩盘管虫 Hydroides cf. uncinatus Philippi, 1844 259
104 西沙盘管虫 Hydroides xishaensis Chen et Wu, 1978 260
105 Hydroides sp. 1 262
106 Hydroides sp. 2 263 107 Hydroides sp. 3 264
28. 锥柱虫属 Metavermilia Bush, 1905 266
108 珠形锥柱虫 Metavermilia cf. acanthophora Augerner, 1914 267
109 平盖锥柱虫 Metavermilia cf. annobonensis Zibrowius, 1971 269
110锥柱虫 Metavermilia multicristata Philippi, 1844 270
111南沙锥柱虫 Metavermilia nanshansis Sun, 1998 272
29. 顶盖虫属 Pomatostegus Schmarda, 1861 273
112塔形顶盖虫 Pomatostegus stellatus Abildgaard, 1789 274
30. 伪柱盖虫属 Pseudovermilia Buch, 1907 276
113贝翼伪柱盖虫 Pseudovermilia cf. conchata ten Hove, 1975 277
114伪柱盖虫 Pseudovermilia occidentalis McIntosh, 1885 279
115太平洋伪柱盖虫 Pseudovermilia pacifica Imajima, 1978 281
116西沙伪柱盖虫 Pseudovermilia xishaensis Sun et Yang, 2001 282
31. 半柱盖虫属 Semivermilia ten Hove, 1975 283
117叠盘半柱盖虫 Semivermilia pomatostegoides Zibrowius, 1969 284
118内田半柱盖虫 Semivermilia cf. uchidai Imajima et ten Hove, 1986 286
32. 龙介虫属 Serpula Linnaeus, 1758 287
119多缘齿龙介虫 Serpula cf. granulosa Marenzeller, 1885 289
120 哈氏龙介虫 Serpula cf. hartmanae Reish, 1968 290
121 长管龙介虫 Serpula longituba Imajima, 1979 292
122 南海龙介虫 Serpula nanhainensis Sun et Yang, 2001 294
123 中华龙介虫 Serpula sinica Wu et Chen, 1981 295
124 四脊管龙介虫 Serpula tetratropia Imajima et ten Hove, 1984 297
125 花冠龙介虫 Serpula cf. vasifera Haswell, 1884 298
126 龙介虫 Serpula vermicularis Linnaeus, 1767 300
127 沃氏龙介虫 Serpula watsoni Willey, 1905 301
33. 旋鳃虫属 Spirobranchus de Blainville, 1818 303
128 尖锥旋鳃虫 Spirobranchus acuiconus Pillai, 1960 305
129 阿旋鳃虫 Spirobranchus arabicus Monro, 1937 307
130 鹿角旋鳃虫 Spirobranchus corniculatus Grube, 1862 308
131 波纹旋鳃虫 Spirobranchus corrugatus Straughan, 1967 309
132 装饰旋鳃虫 Spirobranchus decoratus Imajima, 1982 310
133 加氏旋鳃虫 Spirobranchus gardineri Pixell, 1913 312
134 大旋鳃虫 Spirobranchus giganteus Pallas, 1776 313
135 克氏旋鳃虫 Spirobranchus kraussii Baird, 1865 316
136 盘盖旋鳃虫 Spirobranchus latiscapus Marenzeller, 1884 318
137 马旋鳃虫 Spirobranchus maldivensis Pixell, 1913 319
138 默氏旋鳃虫 Spirobranchus murrayi Pillai, 2009 321
139 多白旋鳃虫 Spirobranchus polycerus Schmarda, 1861 322
140 多孔旋鳃虫 Spirobranchus cf. polytrema Philippi, 1844 325
141 伪多孔旋鳃虫 Spirobranchus pseudopolytremus Pillai, 2009 329
142 心旋鳃虫 Spirobranchus semperi M.rch, 1861 330
143 中华旋鳃虫 Spirobranchus sinensis Wu et Chen, 1981 331
144 四脊旋鳃虫 Spirobranchus tetraceros Schmarde, 1861 333
145 新西兰旋鳃虫 Spirobranchus zelandicus Pillai, 2009 335
34. 柱盖虫属 Vermiliopsis Saint-Joseph, 1894 336
146 腺柱盖虫 Vermiliopsis glandigerus Gravier, 1908 337
147 漏斗柱盖虫 Vermiliopsis infundibulum Linnaeus, 1788 339
148 尖锥柱盖虫 Vermiliopsis pygidialis Willey, 1905 341
五 螺旋虫亚科 Spirorbinae Chamberlin, 1919 343
35. 右环旋虫属 Circeis Saint-Joseph, 1894 344
149 纹章右环旋虫 Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 345
150 右环旋虫 Circeis spirillum Linnaeus, 1758 347
36. 右旋虫属 Dexiospira Caullery et Mesnil, 1897 348
151 高脊右旋虫 Dexiospira steueri Sterzinger, 1909 349
37. 左真旋虫属 Eulaeospira Pillai, 1970 350
152 左真旋虫 Eulaeospira orientalis Pillai, 1960 351
38. 右神旋虫属 Janua Sain-Joseph, 1894 352
153 右神旋虫 Janua cf. pagenstecheri Quatrefages, 1865 352
39. 新右旋虫属 Neodexiospira Pillai, 1970 354
154 泡状新右旋虫 Neodexiospira alveolata Zachs, 1933 355
155 锡兰新右旋虫 Neodexiospira cf. ceylonicus Pillai, 1960 356
156 有孔新右旋虫 Neodexiospira foraminosus Bush, 1905 357
157 薄片新右旋虫 Neodexiospira lamellosa Lamark, 1918 360
158 伪褶新右旋虫 Neodexiospira pseudocorrugata Bush, 1904 361
40. 左帽旋虫属 Pileolaria Claparède, 1868 363
159 左帽旋虫 Pileolaria militaris Claparède, 1870 363
41. 左单旋虫属 Simplaria Knight-Jones, 1984 365
160 左单旋虫 Simplaria pseudomilitaris Thiriot-Quievreux, 1965 365
42. 螺旋虫属 Spirorbis Daudin, 1800 367
161 乳突螺旋虫 Spirorbis cf. papillatus Pixell, 1913 367
43. 瓦氏左旋虫属 Vinearia Knight-Jones, 1984 368
162 瓦氏左旋虫 Vinearia koehleri Caullery et Mesnil, 1897 369
三、帚毛虫科 Sabellariidae Johnston, 1865 370
六 似帚毛虫亚科 Lygdaminae Kirtley, 1994 372
44. 似帚毛虫属 Lygdamis Kinberg, 1867 372
163 锥毛似帚毛虫 Lygdamis giardi McIntosh, 1885 373
164 似帚毛虫 Lygdamis indicus Kinberg, 1867 378
165 岛居似帚毛虫 Lygdamis nesiotes Chamberlin, 1919 380
166 罗氏似帚毛虫 Lygdamis cf. robinsi Jeldes et Lefevre, 1959 382
167 沃氏似帚毛虫 Lygdamis cf. wirtzi Nishi et Jorge, 1999 384
45. 特帚毛虫属 Tetreres Caullery, 1913 385
168 舌片特帚毛虫 Tetreres porrectus Ehlers, 1908 386
七 帚毛虫亚科 Sabellariinae Kirtley, 1994 388
46. 羽帚毛虫属 Idanthyrsus Kinberg, 1867 388
169 弯尖羽帚毛虫 Idanthyrsus pennatus Peters, 1854 389
47. 新帚毛虫属 Neosabellaria Kirtley, 1994 392
170 新帚毛虫 Neosabellaria cementarium Moore, 1906 393
48. 帚毛虫属 Sabellaria Lamarck, 1812 394
171 棘刺帚毛虫 Sabellaria alcocki Gravier, 1906 395
172 贝氏帚毛虫 Sabellaria cf. bella Grube, 1870 397
173 佛州帚毛虫 Sabellaria floridensis Hartman, 1944 399
174 石川帚毛虫 Sabellaria ishikawai Okuda, 1938 400
175 匙稃帚毛虫 Sabellaria cf. nanella Chamberlin, 1919 405
四、欧文虫科 Oweniidae Rioja, 1917 406
49. 加欧文虫属 Galathowenia Kirkegaard, 1959 407
176 威氏加欧文虫 Galathowenia wilsoni Blake, 1984 408
50. 欧文虫属 Owenia delle Chiaje, 1841 409
177 具领欧文虫 Owenia collarris Hartman, 1955 410
178 欧文虫 Owenia fusiformis delle Chiaje, 1841 411
179 光州欧文虫 Owenia gomsoni Koh et Baud, 2001 414
参考文献 416
英文摘要 443
中名索引 462
学名索引 467
《中国动物志》已出版书目 478
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总论
缨鳃虫目 Sabellida 隶于环节动物门 Annelida多毛纲 Polychaeta,是以鳃冠 触手冠、放射丝冠 为呼吸和滤食器官的海洋管栖动物,是最具多样性的多毛动物之一 图1。
缨鳃虫科 Sabellidae的物种常栖于海洋软底质沉积物中,而龙介虫科 Serpulidae的物种则多栖于海洋硬底质上或造礁石珊瑚中且具管状的钙质壳管。
帚毛虫科 Sabellariidae和欧文虫科 Oweniidae,虽隶于缨鳃虫目 Sabellida,但学者对其分类地位多有争议。
一、分类概述
多毛动物分类学在林奈系统 Linnaean system 的 250余年传承有序,同样历经经典、形态、形态—支序及形态—分子—支序的分类过程。
依多毛动物的生活习性,曾把多毛纲分为 2个亚纲:游走亚纲 Errantia和定居亚纲 Sedentaria Audouin et Milne-Eldwards, 1833; Hatschek, 1893; Benham, 1894; Fauvel, 1923。游走亚纲 Errantia 自由生活,常具大颚,多为食肉者;而定居亚纲 Sedentaria 多为穴居建管的滤食者。
在 Uschakov 1955的专著中,把 8目 38科多毛动物,隶于游走亚纲 Errantia和定居亚纲 Sedentaria。随后,有 Dales 1962 14目 51科、Clark 1969 12目 67科、Fauchald 1977b 17目 81科、Pettibone 1982 24目 80科等的分类方案。
在缨鳃虫目 Sabellida中,Fauchald 1977b 和 Pettibone 1982主张包括前肛虫科 Caobangiidae、毛鳃虫科 Sabelongidae、缨鳃虫科 Sabellidae、龙介虫科 Serpulidae和螺旋虫科 Spirobidae;而 Fitzhugh 1989a 认为,只含缨鳃虫科 Sabellidae、帚毛虫科 Sabellariidae 和龙介虫科 Serpulidae。
1997年,Fauchald 和 Rouse在全面研究多毛动物各科形态学的基础上,用支序 分支 分类学的理论和方法,把多毛纲 Polychaeta 分为触角虫亚纲 Palpata 和头结虫亚纲 Scolecida,从而推动了多毛动物的形态—支序分类。触角虫亚纲 Palpata 头部具附肢或具滤食结构,其下的沟触角虫总目 Canalipalpata具纵行纤毛沟的触角或具头部附肢、具不同形态的体节、疣足无足刺和复型刚毛、咽通常不外翻、无颚齿、口前叶和围口节部分愈合、穴居或管栖,下含缨鳃虫目 Sabellida、海稚虫目 Spionida、蛰龙介目 Terebellida 三个进化支。 Rouse 和 Fauchald 1997 把欧文虫科 Oweniidae 和西伯加虫科 Siboglinidae 须腕动物门 Pogonophora补入缨鳃虫目 Sabellida。
Fauchald 和 Rouse 1997的分类系统, Rouse和 Pleijel 2001的专著, Schulze 2003、Bartolomaeus 等 2005 等的论文,包括 Vestimentifera Siboglinidae 图 2 B在内,都是 Read和 Fauchald从 2007-2012年来,不断修订的《世界多毛纲数据库 World Polychaeta Database 》的分类依据。
Bartolomaeus 等 2005 以 9个形状组合,阐述了 Fauchald和 Rouse 1997 的观点,其支序图 图 2 A的程序为: 1. 具疣足,项器具窝或沟,混合肾管; 2.疣足肢相似,肛须 2或多对; 3. 具触角,围口节止于唇; 4.触角具沟;5.口前叶具触角、触手,背腹须须状,肛须 1对,多数体节具肾管或体腔管; 6. 围口节触须成对,具前后肾管,项器为后突起物;7. 第 1体节无刚毛和附肢,咽膜状; 8. 第 1体节具背鳃和口触手,肠卷曲;9. 口前叶和围口节部分融合,围口节与唇无界线。值得关注的是,帚毛虫科 Sabellariidae 和欧文虫科 Oweniidae 与其他科的幼虫在形态上的差异 图 3。
由于分子生物学技术的发展,除用分子数据来解决多环节—多毛类系统发育的尝试外 McHugh, 1997, 2000, 2005; Rousset et al., 2006; Kupriyanova et Rouse, 2008等,近年,形态—分子相结合的方法,展现了更具进化内涵的系统发育而备受关注。
如 Zrzavy等 2009依 93个形态性状和 6个基因序列,用 Bayesian 和昀大简约法,对环节动物的系统发育进行数据的组合分析 图 4 A,以及 Capa、Hutchings和 Peart 等 2012 用形态和 DNA序列数据构建帚毛虫科 Sabellariidae 及其相关科的系统发育 图 4 B。
图 4 依形态—分子数据示多毛动物 A 及帚毛虫等科 B 的系统发育 A仿 Zrzavy et al., 2009; B 仿 Capa, Hutchings and Peart, 2012
从系统发育树中可见 图 4:欧文虫科 Oweniidae 远离缨鳃虫目 Sabellida,帚毛虫科 Sabellariidae 和海稚虫科 Spionidae 是单系 源。帚毛虫科 Sabellariidae 应从缨鳃虫目 Sabellida 中剥离。
多毛动物以具刚毛而得名。刚毛的形态、结构和功能,是多毛动物赖以鉴定、分类和研究系统发育的重要性状。刚毛名的英文拼写,在第 1届国际多毛动物会议确定摈弃 saeta saetae而使用 chaeta chaetae。Merz和 Woodin 2005把多毛动物的刚毛分为毛状刚毛 capillary chaetae、钩状刚毛 hooked chaetae 和具关节的复型刚毛 jointed or compound chaetae 3类。毛状刚毛简单无关节,渐细而长具尖端的刚毛。钩状刚毛为末端具明显弯钩的刚毛,有简单 “镰状”的,有几个或很多齿的,有很短或长短不一的柄,还有具伪关节的。
在缨鳃虫目 Sabellida,分类的重要鉴证之一是齿片 uncini。齿片为多齿的钩状刚毛,皆为简单型而其弯钩端外伸于体外。短柄者的柄或被韧带取代,长柄者的柄则深埋于体内。在胸区见于疣足腹叶,在腹区见于疣足背叶,或单个或成束 簇 或排成排。以其钩钩住虫管的管壁、沙砾或被栖居者,起着锚 定 的作用。头朝上生活的管栖多毛动物,钩状齿片的钩,用以阻止虫体被水流冲出或被敌害等外力拽出管外。
当前,分子生物研究,特别是储存着大量遗传信息的 DNA和 RNA序列数据,日益为系统发育的研究者所关注,但也因研究方法和所选序列的不同,常有不同的结果。在未见理想的多毛纲目的检索表时,下面的检索表,只是为便于检索习见的大型多毛类而编制。
多毛纲目的检索表
1.吻富肌肉轴状;或具触角、头部附肢 触角虫亚纲 Palpata ······························2
吻囊状或无吻;无触角、头部附肢 头结虫亚纲 Scolecida ··················· 头结虫目 Scolecida*
2.疣足内具足刺
足刺虫总目 Aciculata ·························· 3
疣足内不具足刺 沟触角虫总目 Canalipalpata ······························· 6
3.终生浮游······················· 叶须虫目 Phyllodocida 浮游类群 非终生浮游·····················4
4.
疣足背须叶片状或鳞片状且覆于体背部···································· 叶须虫目 Phyllodocida 底栖类群 疣足背须须状且不覆于体背部····························5
5.吻具 0-4个侧位的大颚,无背腹位的颚齿 ··············· 沙蚕目 Nereidida**吻具背腹位的颚齿···················································矶沙蚕目 Eunicida***
6.
口前叶和围口节部分愈合·········································· 缨鳃虫目 Sabellida口前叶和围口节不愈合··································7
7.
躯干部不分为胸区和腹区····································· 海稚虫目 Spionida
躯干部可分为胸区和腹区················ 蛰龙介目 Terebellida
注:* 头结虫目 Scolecida 曾译名为囊吻目;
**
沙蚕目 Nereidida 可归为叶须虫目 Phyllodocida 广义;
***
仙虫科 Amphinomidae 可由矶沙蚕目 Eunicida中独立为仙虫目 Amphinomida
一 缨鳃虫科 Sabellidae
缨鳃虫科 Sabellidae的物种,统称缨鳃虫或缨鳃虫类 sabellids 图 1 B。中译名为羽掸蠕虫 feather-duster worms、孔雀蠕虫 peacock worms或羽毛蠕虫 plume worms等,因具多彩多姿的鳃冠,又具沙质或胶质而非钙质的栖管,是在多毛动物的鉴定中昀为繁琐者。
个体昀小的缨鳃虫成体,是具 11个体节的似豆缨虫 Fabriciola minuta,仅 0.85mm
长 Rouse, 1996。昀大的可能是缨鳃虫 Sabella spallazanii,有 45cm长,具数以百计的
体节 Giangrande et al., 2000。
Fauvel 1953、Uschakov 1955、Day 1967、Banse 1972, 1979、Hartman 1969、
Knight-Jones 1983 和 Perkins 1984等,对缨鳃虫科 Sabellidae 的分类研究,均有很
大的贡献。
在 Knight-Jones和 Perkins 1998 的评论中,称缨鳃虫 Sabella penicillus是昀早被
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